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生理学┃二氧化碳的运输

 渐近故乡时 2017-12-19

生理学 · 呼吸

第三节  气体在血液中的运输

二、二氧化碳的运输

(一)CO2的运输形式

       血液中所含的CO25%以物理溶解的形式运输,其余95%则以化学结合的形式运输。化学结合的形式主要是碳酸氢盐(bicarbonate)和氨基甲酰血红蛋白(carbaminohemoglobin,HHbNHCOOH或HbCO2),前者约占88%,后者约占7%。表5-4显示动、静脉血液中各种形式的CO2含量(ml/100ml血液)和释出量(动、静脉血CO2含量差值)及其各自所占的百分比(%)。

       1.碳酸氢盐:在血浆或红细胞内,溶解的CO2与水结合生成H2CO3H2CO3解离为HCO3-H+(见公式5-18)。

该反应是可逆的,其方向取决于PCO2的高低,在组织,反应向右进行,在肺部,则反应向左进行。

      在组织,经组织换气扩散入血的CO2首先溶解于血浆,其中小部分CO2经上述过程生成HCO3-H+HCO3-主要与血浆中的Na+结合,NaHCO3的形式对CO2进行运输,而H+则被血浆缓冲系统所缓冲,血液pH无明显变化。在血浆中(缺乏碳酸酐酶),这一反应过程较缓慢,需要数分钟才能达到平衡。红细胞内含有较高浓度的碳酸酐酶(carbonic anhydrase),在其催化下,CO2H2O结合生成H2CO3的反应极为迅速,其反应速率可增加5000倍,不到1s即达平衡。因此,溶解于血浆中的绝大部分CO2扩散入红细胞内。可见,血浆并非CO2运输的主要途径。进入红细胞内的CO2经上述反应生成HCO3-H+H+主要与Hb结合而被缓冲;小部分HCO3-K+结合,KHCO3的形式对CO2进行运输,大部分HCO3-顺浓度梯度通过红细胞膜扩散进入血浆,红细胞内负离子因此而减少。因为红细胞膜不允许正离子自由通过,而允许小的负离子通过,所以Cl-便由血浆扩散进入红细胞,这一现象称为Cl-转移(chloride shift)(图5-18)。红细胞膜中有特异的HCO3--Cl-交换体,有助于这两种离子的跨膜交换。这样,HCO3-便不会在红细胞内堆积,也有利于上述反应的进行和CO2的运输。随着CO2的进入,红细胞内的渗透压由于HCO3-或Cl-的增多而升高,H2O便进入红细胞以保持其渗透压平衡,使静脉血中的红细胞轻度“肿胀”。同时,因为动脉血中的一部分液体经淋巴而不是经静脉回流,所以静脉血的血细胞比容要比动脉血的血细胞比容高约3%。在红细胞内,CO2以碳酸氢盐和氨基甲酰血红蛋白形式运输。

       在肺部,上述反应向相反方向进行(见图5-18)。因为肺泡气PCO2比静脉血低,所以血浆中溶解的CO2扩散入肺泡,而血浆中的NaHCO3则不断产生CO2,溶解于血浆中。红细胞内的KHCO3解离为HCO3-与H+,进而生成H2CO3,后者又经碳酸酐酶的作用而加速分解为CO2和H2O,CO2从红细胞扩散入血浆,而血浆中的HCO3-便进入红细胞以补充被消耗的HCO3-,Cl-则扩散出红细胞。这样,以NaHCO3和KHCO3形式运输的CO2便在肺部被释放出来。

       由上述可见,碳酸酐酶在CO2的运输中具有非常重要的意义,因此,在使用碳酸酐酶抑制剂(如乙酰唑胺)时,应注意可能会影响CO2的运输。有动物实验资料表明,乙酰唑胺可使组织PCO2由正常的46mmHg升高至80mmHg。

       2.氨基甲酰血红蛋白:进入红细胞的一部分CO2可与Hb的氨基结合,生成HHbNHCOOH)(图5-18),这一反应无需酶的催化,而且迅速、可逆,如下式所示

       影响这一反应的主要因素是氧合作用。HbO2与CO2结合形成HHbNHCOOH的能力比Hb小。在组织,部分HbO2解离释出O2,变成Hb,与CO2结合成HHbNHCOOH。此外,Hb的酸性比HbO2弱,易与H+结合,也促进反应向右进行,并缓冲血浆pH的变化。在肺部,HbO2生成增多,促使HHbNHCOOH解离,释放CO2和H+,反应向左进行。氧合作用的调节具有重要意义,从表5-4中可见,虽以氨基甲酰血红蛋白形式运输的CO2仅占CO2总运输量的7%左右,而在肺部排出的CO2中却有17.5%是由氨基甲酰血红蛋白释出的。

       此外,溶解在血浆中的CO2也可与血浆蛋白的游离氨基结合,以氨基甲酰血浆蛋白的形式运输,但其量极少。

(二)CO2解离曲线

       CO2解离曲线(carbon dioxide dissociation curve)是表示血液中CO2含量与PCO2关系的曲线(图5-19)。血液中CO2含量随PCO2的升高而增加。与氧解离曲线不同,CO2解离曲线接近线性而不呈S形,且无饱和点,故CO2解离曲线的纵坐标不用饱和度而用浓度表示

       图5-19中的A点是静脉血的情况,即PO2为40mmHg、PCO2为45mmHg时血液中的CO2含量,约为52ml/100ml(血液);B点是动脉血的情况,即PO2为100mmHg、PCO2为40mmHg时血液中的CO2含量,约为48ml/100ml(血液)。可见,血液流经肺部时,每100ml血液可释出4mlCO2CO2运输障碍可导致机体CO2潴留,出现代谢性酸中毒

(三)影响CO2运输的因素

       Hb是否与O2结合是影响CO2运输的主要因素HbO2结合可促进CO2释放,而释放O2之后的Hb则容易与CO2结合,这一现象称为何-尔登效应(Haldane effect)。由图5-19可见,在相同的PCO2下,HbO2含量较多的动脉血所携带的CO2比Hb含量较多的静脉血少。因为HbO2酸性较强,而Hb酸性较弱,所以Hb容易与CO2结合,生成HHbNHCOOH,也容易与H+结合,使H2CO3解离过程中产生的H+能被及时中和,有利于反应向右进行,提高血液运输CO2的量。因此,在组织中,HbO2释出O2而成为Hb,可通过何尔登效应促进血液摄取并结合CO2;反之,在肺部,则因HbO2结合,何尔登效应可促进CO2释放。

       由此可见,O2CO2的运输不是孤立进行的,而是相互影响的。CO2通过波尔效应影响O2的运输,而O2通过何尔登效应影响CO2的运输

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